●オーキシン

発見の歴史

オーキシン研究の歴史は、進化論で有名なチャールズ・ダーウィンとその息子フランシスFrancis Darwinの植物の運動に関する研究にまでさかのぼる。彼らは『植物の運動の力』（1880）という本のなかで、カナリアソウの子葉鞘(しようしょう)の屈光現象は、子葉鞘の先端が側光を感知し、何かの刺激が下部へ伝えられて、そこで屈曲を引き起こすことによると結論した。その後デンマークのボイセン・イェンセンPeter Boysen-Jensen（1883―1959）が、1913年この刺激は化学的なものであることをみつけた。ハンガリーのパール・アルパードPaál Árpúd（1889―1943）はマカラスムギの子葉鞘の先端を切り取って、切り口にずらしてのせると、暗黒中でも、先端をのせた部分とは反対側へ屈曲がおこることをみつけ、屈曲は先端でつくられる一種の成長物質に関係があることを示した（1919）。オランダのウェントFrits Warmolt Went（1903―90）は同じ材料で、切り取った先端を寒天塊の上にのせて、この物質を寒天中に拡散させて集めることに成功した（1928）。先端を除いた子葉鞘の切り口にこの寒天塊をずらしてのせ、暗黒中に置くと、やはり屈曲がみられた。ウェントは、寒天中に含まれる成長素の濃度と子葉鞘の屈曲の角度は、ある範囲内で比例することから、この原理に基づいてオーキシンの生物試験法を考案した（アベナ屈曲試験）。オーキシンの語源はギリシア語のauxein（成長する）で、オランダのケーグルF. Köglが1931年に名づけた。オーキシン作用をもつ物質は広く生物界に分布し、ケーグルらは人尿からこの物質を単離し、それがインドール酢酸であることを明らかにした（1935）。その後、インドール酢酸が植物体に存在する天然のオーキシンであることがわかった。

［勝見允行］

作用の仕組み

オーキシンは細胞伸長を促進する主作用のほかに、単為結実、果実の成長、形成層分裂などを促進し、根の成長、側芽の成長を阻害する。側芽の成長阻害は頂芽優勢の現象（頂芽がその下位の側芽の成長を抑制する現象）とかかわっている。茎頂部からは下方へオーキシンが輸送されるが、下部にある側芽の成長はオーキシンによって抑制される。これは側芽の成長を促すサイトカイニン（植物ホルモン）の側芽における合成が阻害されるためと考えられている。頂芽優勢が強いと植物体の分枝は弱くなる。オーキシンはほかに不定根形成、導管分化、花器官の分化などでも重要な働きをしている。オーキシンがこれらの作用をどのようにしてもたらすのかは、まだはっきりわかっていないが、代表的な作用である細胞伸長促進については、次のようなことが明らかにされている。植物細胞の伸長は、主として細胞の吸水によっておこる。オーキシンは細胞に作用して細胞壁を緩め、その伸展性を増加させることによって、より多くの吸水を可能にする働きをもつということである。またオーキシンによる細胞壁の緩みの機構は次のように理解されている。オーキシンの働きで細胞膜から細胞壁へのプロトン（水素イオン）の分泌が増加し、pH(ペーハー)が低下して緩みに関与する細胞壁の酵素を活性化することと、新たな遺伝子発現によって緩みに必要な新たなタンパク質の合成を促進することの両方による。

　オーキシンはアミノ酸の一種であるトリプトファンから三つの経路で合成されうるが、植物体で実際にどの経路が働いているかは確定していない。また、トリプトファンからでない合成も示唆されている。

［勝見允行］

『増田芳雄著『植物の細胞壁』（1986・東京大学出版会）』▽『増田芳雄著『植物生理学』（1988・培風館）』▽『倉石晋著『植物ホルモン』（1988・東京大学出版会）』▽『勝見允行著『生命科学シリーズ　植物のホルモン』（1991・裳華房）』▽『増田芳雄編著『絵とき　植物ホルモン入門』（1992・オーム社）』▽『高橋信孝・増田芳雄編『植物ホルモンハンドブック』上（1994・培風館）』▽『小柴共一・神谷勇治編『新しい植物ホルモンの科学』（2002・講談社）』