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コケ植物【こけしょくぶつ】

日本大百科全書(ニッポニカ)

コケ植物
こけしょくぶつ
Bryophyta
(せんたい)類またはコケ類ともいう植物界の1門で、世界中で約2万5000種、日本では約2000種が知られている。分類学上では緑藻類とシダ植物の中間に置かれていて、進化の面からみた場合、二つの考え方がある。緑藻類から陸上植物へ進化したものがコケ植物で、これからさらに進化したものがシダ植物という考え方と、緑藻類から一度シダ植物の祖先形(リニア類)になり、これから分化したものがコケ植物で、シダ植物はさらに陸上の環境に適応する方向に進化したものとする考え方の2つである。[井上 浩]

形態

普通にみられるコケ植物の体は配偶体とよばれ、この配偶体の上に胞子体とよばれる胞子をつくる器官が形成される。配偶体は形態上から葉状体と茎葉体に2大別される。
 葉状体はゼニゴケ、ジャゴケ、ツノゴケなどの体制にみられるように、配偶体が平らで、地上などをはっているものである。葉状体の組織はほとんどすべて細胞壁の薄い柔組織で組織の分化がみられないもの(ミズゼニゴケ、ケゼニゴケ、マキノゴケなど)、葉状体の中央部だけに厚膜の組織が分化して脈状になっているもの(クモノスゴケ、フタマタゴケなど)、内部の組織に同化組織と貯蔵組織が分化していて同化組織には気室や気室孔がありガス交換が行われるもの(ゼニゴケ、ジャゴケなど)がある。
 茎葉体は茎および葉が明瞭(めいりょう)に分化していて、直立ないしは横にはって生育する。茎は大きなものでは長さ80センチメートルぐらいになり(ドウソニアなど)、小さなものは1ミリメートル以下である(ミジンコクサリゴケなど)。茎の表面、とくに基部のほうには褐色ないしは白色の仮根が多数つく。仮根は茎の表皮細胞が伸長してつくられるが、単細胞性の仮根の場合(苔類)と多細胞性の仮根の場合(蘚類)がある。茎葉体の葉の形や大きさ、つき方などはコケ植物の分類群によってさまざまで、種の分類のうえで重要なものである。葉の細胞はほとんどの種類で1層の細胞層からなるが、蘚類の場合には葉の中央部だけが数層の細胞層となり、脈をつくることがある。
 配偶体につく生殖器官には造卵器(雌)と造精器(雄)がある。両方の生殖器官が同一配偶体上につく雌雄同株の場合と、別々の配偶体上につく雌雄異株の場合があり、生殖器官のつく位置などは分類群によってほぼ一定している。造卵器はフラスコ状をしていて、これを取り囲む保護器官が花葉(包葉)、花被(かひ)、器托(きたく)などとして分化する。造卵器の基部の膨らんだ部分は腹部とよばれ、この内部に1個の卵細胞がある。造精器は棒状、球状などをしており、包葉または器托が造精器の保護器官として発達する。造精器のつく位置も分類群によってほぼ一定している。
 配偶体上につくられる胞子体は(さく)、柄、足の3部からなっている。(胞子嚢(ほうしのう)ともいう)は、蘚類と苔類とでその構造が著しく異なるが、いずれの場合にも内部に胞子がつくられる。蘚類のはカリプトラ(胞子体を保護する器官)が変形した帽(蘚帽)をもつことが多いが、苔類ではこれをもたない。また、苔類の場合には、の中に胞子とともに糸状をした弾糸(だんし)が形成され、が成熟すると4裂して胞子を飛ばすが、蘚類ではが成熟すると、の先端にある蓋(ふた)(蘚蓋(せんがい))がとれ、口が開いてここから胞子が外に出る。[井上 浩]

生活史

コケ植物では、配偶体はすべて葉緑体をもち、独立栄養を営むが、胞子体はほとんどの場合に葉緑体がないか、ごく少量の葉緑体をもつだけで、独立栄養が営めない。したがって、胞子体は全期間にわたって配偶体上に半寄生的に付着して、養分の大部分を配偶体に依存して生活している。
 胞子体に形成された胞子は、から外に出て湿った場所に落ちると、発芽して原糸体を形成する。原糸体はすでに十分な葉緑体をもち、独立栄養を営むことができる。原糸体からはさらに、普通にみられるようなコケの植物体(配偶体)が発達してくるが、この発達の仕方などはコケ植物の分類群によってさまざまな型がある。配偶体上に形成された雌雄の生殖器官では有性生殖が行われる。雌性の造卵器内には卵細胞がつくられ、雄性の造精器内には精子がつくられる。精子は2本の細長い鞭毛(べんもう)をもっていて、水分中を泳ぎ、卵細胞と合体して受精卵を造卵器内につくる。
 受精卵は胞子体の出発点で、受精卵が細胞分裂を繰り返し、しだいに大きくなり、、柄、足の分化した胞子体となる。若いの中では胞子母細胞が形成され、この細胞が減数分裂することによって胞子がつくられる。したがって、胞子は染色体数がn相である。胞子から発生した配偶体もn相であるが、有性生殖の結果つくられる受精卵ならびに胞子体は2n相ということになる。
 以上のように、コケ植物の生活史は配偶体と胞子体からなるが、配偶体は有性生殖を営む有性世代、胞子体は胞子形成を行う無性世代になる。無性世代の胞子体は有性世代の配偶体に半寄生的になっていて、シダ植物などで無性世代が独立しているのとはようすが違っている。[井上 浩]

繁殖

コケ植物の繁殖法には、大別して二つの方法がある。一つは、雌雄の生殖器官で有性生殖を行い、胞子を形成することによって繁殖する方法であり、もう一つは、配偶体であるコケ植物の体の一部が独立して、新しい配偶体を形成する場合で、栄養生殖とよばれる。
 有性生殖で胞子を形成する場合は、種類によって内に形成される胞子の数が異なるので、増える個体数も異なってくる。ツチゴケの仲間では内に16個の胞子しかできないが、ゼニゴケなどになると数千個もつくられる。1個の胞子は発芽して1個の原糸体をつくり、配偶体となるが、実際には原糸体の時期に枯死したりする場合が多く、完成した配偶体にまで成長する割合は少ない。
 栄養生殖による繁殖の場合には、いくつかの方法がみられる。無性芽もその一つで、無性芽とは葉状体の一部、葉や茎の先などにつくられる粉状のもので、1個から十数個の細胞からできている。これは、もともと配偶体の組織を形成していた細胞が独立してつくられたものであるため、無性芽の細胞がもつ染色体数は配偶体のものと同じである。ゼニゴケ、ヤバネゴケ、ヨツバゴケ、ギンゴケなど、多くのコケ植物が無性芽をつくって繁殖する。また、ほとんどすべてのコケ植物は、配偶体の一部の組織または器官が独立して再生を行い、新しい配偶体をつくることができる。たとえば、葉の一部分が地上に落ちて、これから再生して多数の配偶体が形成されるなどのことがあり、園芸上では、この性質を利用した「播(ま)きごけ法」とよばれるコケの増殖法がある。[井上 浩]

分類

コケ植物はツノゴケ類、苔類、蘚類の三つに分けられる。
(1)ツノゴケ類Anthocerotae すべて葉状体で、葉状体に組織分化はなく、細胞内には1個から数個の大形の葉緑体をもつ。葉緑体には1個のピレノイド(デンプンの形成と貯蔵に関与する構造体)が含まれる。胞子体は針状で、2裂し、中軸がある。ツノゴケ、キノボリツノゴケなど、世界中に200種ぐらいあり、日本には約20種が知られている。
(2)苔類Hepaticae 葉状体のものと茎葉体のものがある。細胞内には十数個以上の葉緑体をもち、葉緑体にはピレノイドはない。細胞内には葉緑体のほかに、揮発性の油体が含まれることが多い。胞子体はほとんど葉緑体をもたず、内には胞子と弾糸が形成され、は熟すと4裂する。ゼニゴケ、ジャゴケ、ハタケゴケ、コマチゴケ、マキノゴケ、ウロコゴケその他が含まれ、世界中に約8000種、日本には約500種がある。
(3)蘚類Musci すべて茎葉体で、葉は茎に螺旋(らせん)状に配列してつく。細胞内の葉緑体は多数あり、ピレノイドはない。胞子体は少量の葉緑体を含み、には胞子だけ形成される。の表面には気室孔があり、蓋、歯などが分化している。ミズゴケ亜綱(日本産約50種)、クロゴケ亜綱(日本産2種)、およびマゴケ亜綱があり、大部分の蘚類がマゴケ亜綱のもので、スギゴケ、タチゴケ、イクビゴケ、シッポゴケ、スナゴケ、ハイゴケなどがある。蘚類は、世界中に約1万6000種、日本には約1500種がある。[井上 浩]

生態

コケ植物のほとんどのものは地上生か、岩上または樹幹などに着生して生育する。水中生のものはウキゴケ、シミズゴケ、チャツボミゴケなどのわずかな種類が知られているだけである。海水中に生育するものはない。コケ植物がもっともよく生育するのは高温多湿で、気温変化の少ない熱帯の降雨林内であるが、南極大陸やヒマラヤの高地にもよくコケ植物は生育することができ、日本国内でも富士山頂には24種のコケ植物が記録されている。
 コケ植物の水分吸収は、一般的には土中から行うのではなく、空気中に蒸気として存在する水分を利用して行う。このため、空中湿度の高い場所、直射日光の当たらない場所に好んで生育する。また、生育地の酸度には著しく反応するが、なかには石灰分の多い場所、銅または鉄イオンの多い場所などを好むものもある。[井上 浩]

利用

コケ植物が人間生活に直接利用されることはほとんどない。一般には観賞用として園芸上で利用されるか、園芸素材として利用される。観賞用として利用されるのは主として苔庭(こけにわ)や苔盆景である。苔庭として有名な京都市の西芳寺(さいほうじ)以外にも、現在では全国各地に苔庭が普及している。苔庭というのは、庭の地被植物の大部分がコケ植物で占められる場合で、これに利用されるのはおもにスギゴケ類、ハイゴケ、ヒノキゴケ、ホソバシラガゴケ、コツボゴケなどである。アメリカなどではシバのかわりにハイゴケ類を利用することがあるという。苔盆景というのはコケ植物を主体として用いた盆景のことで、使われるコケ植物は小形のコスギゴケ、タチゴケ、ホソバシラガゴケ、ススキゴケ、その他が主となっている。最近、コケ植物に含まれるさまざまな化学成分が調べられるようになり、種々の生理活性物質が検出されている。これらのなかには抗菌性、抗腫瘍(しゅよう)性、成長抑制などの働きをもつものがあり、医療や農薬のうえからも、きわめて有望視されている。コケ植物の生育には空中湿度や生育地の化学成分が大きな影響を与えることから、とくに都市環境下における大気汚染の測定にコケ植物の生育量、分布を利用する試みもなされている。[井上 浩]
『井上浩著『コケ類の世界』(1978・出光書店) ▽岩月善之助・水谷正美著『原色日本蘚苔図鑑』(1972・保育社) ▽井上浩著『こけ――その特徴と見分け方』(1969・北隆館) ▽井上浩著『コケ類』(1962・加島書店) ▽井上浩・横山和正著『きのこ・こけ・しだ』(1979・小学館)』

出典:小学館 日本大百科全書(ニッポニカ)
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